第三章　骨骼肌的组织结构

骨骼肌组织（muscle tissue）主要由具有收缩功能的骨骼肌细胞构成，其功能是收缩使机体或器官产生活动。骨骼肌细胞间有少量结缔组织、血管、淋巴管及神经等。骨骼肌细胞平行排列呈长纤维形，故又称骨骼肌纤维（skeletal muscle fiber）。骨骼肌细胞膜称为肌膜，细胞的胞质称为肌浆，其中的滑面内质网称肌浆网（肌质网）。骨骼肌组织丛切面光镜下可见大量整齐排列、明暗交界的横纹，故属于横纹肌。骨骼肌的收缩受人的意识支配，也称随意肌。

一、骨骼肌光镜结构

骨骼肌（skeletal muscle）由许多平行排列的骨骼肌纤维组成，其周围包裹着致密结缔组织为肌外膜（epimysium），含有血管和神经。肌外膜的结缔组织以及血管和神经的分支伸入肌内，分隔和包围大小不等的肌束，形成肌束膜（perimysium）。包绕在每条肌纤维周围的结缔组织为肌内膜（endomysium），肌内膜含有丰富的毛细血管及神经分支（图3-1）。各层结缔组织膜有支持、连接、营养和保护肌组织的作用。在骨骼肌细胞膜与基膜之间可见肌卫星细胞（muscle satellite cell），其是骨骼肌组织中的肌干细胞，与骨骼肌的再生有关。损伤时肌卫星细胞可分化形成新的肌纤维（具体参见第一章第三部分）。

骨骼肌纤维的光镜结构。骨骼肌纤维一般呈长圆柱形，直径为10μm～100μm，长度不等，一般为1mm～40mm，最长可达10cm，少有分支。骨骼肌纤维是一种多核细胞，核的数量随肌纤维的长短而异，短者核少，长者核数量可达几百个，核呈扁椭圆形位于肌膜下方。在骨骼肌的肌浆内有大量与其长径平行排列的肌原纤维。肌原纤维呈细丝状，直径为1μm～2μm。每条肌原纤维上都有明暗相间的带，即周期性横纹（cross striation）（图3-2，图3-3），由于各条肌原纤维的明暗带都相应地排列在同一平面上，故使纵切的肌纤维呈现明、暗相间的横纹。明带（light band）又称I带；暗带（dark band）又称A带。在电镜下，暗带中央有一条较明的窄带，称H带，H带的中央有一条深色的暗线，称M线。明带中央可见一条暗线，称Z线。两条相邻Z线之间的一段肌原纤维称为肌节（sarcomere），每个肌节都由1/2个I带+A带+1/2个I带所组成。一条肌原纤维可由几百个肌节组成，肌节是肌纤维结构和功能的基本单位。

二、骨骼肌纤维的超微结构与收缩原理

（一）肌原纤维

电镜下可见肌原纤维由粗、细两种肌丝构成，两种肌丝沿肌纤维的长轴并按规则的空间布局互相穿插平行排列，明、暗带就是这两种肌丝规律性排布的结果。粗肌丝位于肌节的中部，贯穿A带全长，中央有M膜起固定作用，两端游离；细肌丝的一端附着在Z膜上，另一端伸到粗肌丝之间，达H带的外缘。明带只含细肌丝，H带只含粗肌丝，H带以外的暗带部分是由粗、细两种肌丝组成的。在其横断面上，一根粗肌丝的周围排列有6根细肌丝，而一条细肌丝周围有3条粗肌丝（图3-4）。

1.粗肌丝

粗肌丝（thick filament）长约1.5μm，直径约15nm，由肌球蛋白分子集合而成，肌球蛋白分子平行排列，集合成束，组成一条粗肌丝。肌球蛋白分子形似豆芽状，分头和杆两部分，头部如同两个豆瓣，杆部如茎。在头和杆的连接点及杆上有两处类似关节，可以屈动。肌球蛋白分子的杆都是向着M膜，并以一定距离相错开，而头都朝向粗肌丝的两端并露于表面，称为横桥（cross bridge）（图3-5）。肌球蛋白分子头具有ATP酶活性，能与ATP结合。只有当肌球蛋白分子头部与肌动蛋白接触时，ATP酶才被激活，于是分解ATP释放出能量，使横桥发生屈伸运动。

2.细肌丝

细肌丝（thin filament）直径约5nm，长1μm，由肌动蛋白（actin）、原肌球蛋白（tropomyosin）和肌钙蛋白（troponin）三种蛋白分子组成（图3-5）。球形肌动蛋白单体互相连接，形成两条呈螺旋状相互绞合的肌动蛋白链。每个球形肌动蛋白单体上都有一个可以与肌球蛋白头部相结合的活性位点。原肌球蛋白分子细长，呈丝状，是由两条多肽链相互缠扭而形成的双股螺旋状分子，长约40nm。原肌球蛋白首尾相连形成长丝状，嵌于肌动蛋白双螺旋链的浅沟内。肌钙蛋白由三个球状亚单位构成，一个原肌球蛋白分子丝上附有一个肌钙蛋白分子。它的三个亚单位是：①肌钙蛋白C亚单位（TnC），是Ca²⁺受体蛋白，能与Ca²⁺相结合，每个TnC分子有4个可与Ca²⁺结合的位点；②肌钙蛋白T亚单位（TnT），是与原肌球蛋白相结合的亚单位；③肌钙蛋白I亚单位（TnI），是能抑制肌动蛋白与肌球蛋白相结合的亚单位。

（二）横小管

肌膜以垂直于肌纤维长轴的方向凹陷入细胞内，形成的小管，称为横小管（transverse tubule）。人与哺乳动物的横小管位于A带与I带交界处，同一水平的横小管在细胞内分支吻合环绕在每条肌原纤维周围（图3-6）。横小管可将肌膜的兴奋迅速传到肌纤维内。

（三）肌质网

肌质网（sarcoplasmic reticulum）是肌纤维内特化的滑面内质网，位于横小管之间。肌质网包绕在每条肌原纤维周围，大部分走行方向与肌纤维的长轴一致，故又称纵小管（longitudinal tubule，L 小管）。纵小管末端膨大并互相连通，形成与横小管平行并紧密相贴的扁囊状盲管，称为终池（terminal cisterna）。每条横小管与其两侧的终池共同组成三联体（triad）（图3-6）。肌质网的生理功能是调节控制肌浆内Ca²⁺的浓度，在肌纤维收缩过程中起重要作用。

此外，肌浆内有丰富的线粒体，分布于肌膜下和细胞核附近以及肌原纤维之间。线粒体产生ATP，为肌肉舒缩提供能量。肌浆内线粒体的数量和大小体现肌纤维氧化代谢率的高低。

（四）骨骼肌纤维的收缩原理

骨骼肌纤维的收缩原理目前最广泛接受的是肌丝滑动学说。

目前认为，骨骼肌的收缩机制是肌丝滑动理论。其主要内容是：横纹肌的肌原纤维是由粗、细两组与其走向平行的蛋白丝构成，肌肉的缩短和伸长均通过粗、细肌丝在肌节内的相互滑动而肌丝本身的长度不变。当神经冲动传递到突触，使突触小泡向前移动并释放出递质，递质与后膜上的受体结合，引起终板电位并向两侧扩布到两侧的肌细胞膜形成动作电位，并沿细胞膜传递到肌细胞的横管系统使两侧终池释放出Ca²⁺，Ca²⁺与肌钙蛋白结合使原肌球蛋白发生变化，暴露出肌动蛋白与横桥结合的位点，接着横桥和肌动蛋白相结合后横桥分解ATP获得能量使横桥细肌丝不断地向肌节中心M线拉动（详见本书第四章第一部分）。

三、神经肌接头结构

一般而言，骨骼肌受躯体运动神经支配。躯体运动神经元的胞体位于脊髓灰质前角或脑干，具有很长的轴突，离开中枢神经系统后形成有髓鞘的躯体运动神经纤维。当运动神经纤维抵达骨骼肌时，脱去髓鞘，再反复分成更为细小的分支，每一分支都形成葡萄状的轴突末端，并贴附在一条骨骼肌纤维表面与其建立突触连接，称为神经-肌肉接头（neuromuscular junction）。通过银染后在显微镜下观察，此连接区域呈椭圆形板状隆起，为棕黑色的纽扣状膨大（图3-7）。

作为运动神经末梢与骨骼肌形成的特殊的突触连接，运动神经末梢侧突触前膜（presynaptic membrane）形成突触前成分，又称接头前膜（prejunctional membrane），呈球状膨大，附着在骨骼肌上。电镜下，突触前成分内含许多突触小泡（synapse vesicle），或称突触囊泡。突触小泡的大小和形状不一，多为圆形，直径40nm～60nm，部分突触小泡呈扁平形。突触小泡内含神经递质乙酰胆碱（ACh）。突触小泡表面附有突触小泡相关蛋白，称突触素（synapsin），可使突触小泡集合并附在细胞骨架上。此外，神经肌接头的突触前膜富含Ca²⁺通道，轴突终末内还有许多线粒体和一些微管、微丝等（图3-8）。

与突触前膜相对的肌膜为突触后膜（postsynaptic membrane），是特化的肌膜，又称接头后膜（postjunctional membrane），或运动终板（moter endplate）。它再向肌质内凹陷形成许多深沟和皱褶，使接头表面积增大。接头后膜上有N₂型ACh受体，即N₂型ACh受体阳离子通道，它们集中分布于皱褶的开口处。接头前膜和接头后膜均比一般细胞膜略厚。接头后膜处的肌纤维局部内含丰富的肌质，有较多的细胞核和线粒体（图3-8）。突触前膜与骨骼肌形成的突触后膜间存在约20nm～30nm的狭窄间隙为突触间隙，又称接头间隙（junction cleft）。

当神经冲动沿轴膜传至轴突终末时，可引起突触前膜上的钙离子通道开放，在ATP的参与下促使突触素发生磷酸化。磷酸化的突触素降低了它与突触小泡的亲和力而与小泡分离，致使突触小泡脱离细胞骨架，移至接头前膜并与其融合，通过出胞作用释放小泡内的ACh到突触间隙。释放出的ACh迅速扩散、通过突触间隙，到达终板膜，与乙酰胆碱受体结合，使其离子通道开放，将神经递质生物信号转化成生物电信号。产生电流使终板膜瞬时去极化。这种去极化叫作终板电位（EPP）。当终板电位超过骨骼肌细胞的阈值，出现骨骼肌细胞动作电位，通过骨骼肌细胞内的兴奋收缩耦联机制，导致骨骼肌细胞收缩（详见本书第五章第一部分）。

（彭　彦　穆欣艺）

参考文献

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