神经元细胞膜具有在信号转导过程中不发生变化的被动电学特性。这些恒定的特性受非门控离子通道的电导、膜电容和胞质的电导等三因素的制约。这些特性虽是恒定的，但可影响神经元内信号主动传导的效率。动作电位一旦产生，其传导速度也取决于轴突膜的被动特性。

神经元细胞膜可用等效电路表示。等效电路对于解释神经元的离子通道、有关离子的浓度梯度以及神经元细胞膜贮存电荷的能力等三大特征很有帮助。等效电路模型既能对离子运动如何产生神经信号提供直观的说明和定量的解释，也能对理解神经肌肉功能的临床电测试原理提供理论基础。形成等效电路的第一步是将膜的物理特性同膜的电学特性联系起来。

神经元细胞膜的膜电位来自带电荷离子在膜两侧的不均匀分布（表1-6-1）。膜脂质双层中的离子通道对荷电离子的进出膜运动具有相对选择性，如K ⁺通道允许通过12个K ⁺，但只能通过1个Na ⁺。为方便起见，可以假定离子通道对离子具有完全的选择性。非门控性被动离子通道随时随地处于开放状态，门控性主动离子通道则依条件的不同可处于关或开的不同状态。

在开放的通道两端荷电离子的不等量分布产生跨膜的电位差，膜内浓度高于膜外的K ⁺将通过开放的被动通道向膜外扩散，引起电荷的净分隔：膜外正电荷较多、膜内负电荷较多，从而在K ⁺通道的两端形成内负外正的电位差。随着电荷分隔程度的加大，K ⁺外流以及电荷分隔的速率将迅速降至零，K ⁺外流并积聚所形成电位差与驱动K ⁺外流的浓度差平衡，力量相等，方向相反。此时的膜电位称为K ⁺平衡电位（ E _K），可从Nernst方程计算。

式中 R为气体常数， T为绝对温度， Z为原子价， F为法拉第常数。K ⁺的 Z为1，25℃时RT/ZF为26mV，将自然对数（ln）转换成以10为底的常用对数（log）的常数为2.3，代入式1-6-1中的膜内[K ⁺] _i外[K ⁺] _o浓度，得：

这种作为电位差恒定来源的电荷分隔，称为电动势（electromotive force，EMF）或电池。K ⁺分隔所致的EMF即K Nernst电位，或 E _K。由于这种EMF是K ⁺通过K ⁺通道扩散产生的，因而可视为K ⁺电池，它所产生的电位即等于 E _K，一般相当于-90～-60mV。依此类推，Na ⁺、Cl ^-可分别视为Na ⁺电池或Cl ^-电池，所产生的 E _Na和 E _Cl分别相当于+55mV和-60mV（表1-6-1）。

由于离子在脂质双层中溶解度低，脂质双层本身几乎是一个完美的绝缘体，即使膜两侧电位差再大，离子电流也不能通过。以脊髓运动神经元为例，其膜面积约为10 ^-4cm ²，如其膜完全由脂质双层构成，其静息状态下的离子电导[ g，为电阻（ R）的倒数]，只有10 ^-12Siemens（S） 。然而，由于有成千上万的非门控离子通道镶嵌在膜内，即使在静息时，离子也不断地漏出或漏入，以致静息时的实际电导可达4×10 ^-8S，比纯脂质双层的电导高约40 000倍。可见，几乎完全绝缘的脂质双层被数以千万计的电导通路—非门控通道所短路。由于离子通道直径很窄（ d＝0～6nm），只有少数荷电离子可以通过，并与膜壁碰撞而耗能。离子通过通道时与通道壁碰撞的数量越多，通道的 R越高或 g越低。与膜面积相比，通道的比例很低，只相当于膜面积的1/100，因而在总体上，膜仍然是一种不良导体。单个通道的 g′是离子通过有关通道难易程度的一个量度。膜K ⁺通道的总电导（ g）等于K ⁺的数目（N _k）乘以单个通道的电导（ g′）：

依此类推，Na ⁺和Cl ^-通道的总电导可以分别为：

特定膜面积中的Na ⁺、K ⁺、Cl ^-等离子通道各自的 g与电池 E串联，并汇总，可以得到等效电路。

膜的第三个被动特性是膜电容（membrane capacitance， Cm）。电容通常是在两个导体被一绝缘体分隔的情况下产生。神经元的导体为其膜两侧的细胞内、外液，绝缘体为膜本身，特别是膜的脂质双层。三者形成相当典型的平行板电容器。膜的电容器部分所占的面积至少比膜通道的电导（conductance， g）所占的面积大100倍。膜电容与膜电阻（membrane resistance， R）构成以阻容耦联为特征的等效电路。

电容器的基本性能是能在其两表面上贮存符号相反的电荷。只要在电容器两侧存在电位差（ V），就会发生这样的电荷分隔。平行板电容器所贮存的正或负电荷的电量（ Q）为电位差（ V）与电容（ C）的乘积：

神经元的电容一般约10 ^-6F/cm ²膜面积。在静息膜电位为-70mV的情况下，膜电容所分隔的正或负电荷的量为：

将以库伦测定的电荷换算成电紧张电荷单位时，

一个直径为50μm的神经元胞体的膜面积（ A）为 πr ²，等于3.141 6×50 ²＝7.85×10 ^-5cm ²，胞体膜两侧所分隔的净电荷数为：

尽管这种电荷数达3.4亿之多，但它所代表的只相当于胞质内正或负电荷总数的20万分之一（1/200 000）。

静息时，Na ⁺、K ⁺总是分别通过各自的被动通道——Na ⁺通道与K ⁺通过，稳定地流入膜内和流出膜外，如果没有某种相反的过程予以抗衡，Na ⁺、K ⁺将分别在细胞内外侧堆积，最终导致 E _Na和 E _K均为零。为防止这种情况出现，Na ⁺-K ⁺泵需不停地活动，将进入膜内的多余的Na ⁺和流出膜外的多余的K ⁺泵出和泵入，主动、及时、并准确地与Na ⁺、K ⁺被动通量相平衡，使通过Na ⁺、K ⁺通道运动的 I _Na、 I _k分别与由Na ⁺-K ⁺泵驱动的 I′ _Na、 I′ _k大小相等，方向相反。

Na ⁺、K ⁺交换的比值通常为每摩尔ATP 3∶2，变异范围达4∶3～5∶1。正电荷的净外流，使膜超极，因而Na ⁺-K ⁺泵是生电泵或电流发生器（current generator）。Na ⁺-K ⁺泵活动所产生的膜电位变动可达10mV，甚至达到静息膜电位值的30%。泵的这种生电效应，可缩短动作电位的持续期，参与负后电位形成。

为研究膜被动特性对神经活动的影响，可将膜的等效电路简化成RC耦联电路。由于实验目的只在于观察膜电位（ Vm）的变化速率而不是 Vm的绝对值，有关电池予以忽略。为消除膜电阻的影响，只观察 Cm的作用，可使用一个强度弱到使门控通道不致开放的电脉冲进行细胞内刺激，此时可有两种跨膜电流：离子电流（ionic current， Ii）和电容电流（capacitive current， Ic）。膜的总电流（mem-brane current， Im）为两者之和。

其中离子电流或电阻电流代表离子通过通道的实际运动；电容电流则引起膜电容上电荷的净贮存，电容器内、外表面符号相反电荷的净增多。

如神经元细胞膜只有电阻特性，经膜外流的电脉冲将立即引起膜电位变化；如神经元细胞膜只有电容特性，膜电位将呈斜坡样升高。由于膜实际是阻容并联，实际的膜电位变化呈指数式增高，处于以上两种特例的中间位置，起始的坡度有如纯电容成分，最后的坡度则与纯电阻成分一致，可以下式表述：

式中， τ是Δ Vm达到 Vm终值63%或（1-1/e）×100所需的时间，称为时间常数（time constant TC， τ），为RC的乘积。RC越低，或时间常数越小，则信号扩散的速率越快；RC乘积越大或 τ越大，则信号转导速率越慢。 τ一般为1～20ms。

为研究膜电阻的作用，需设法消除 Ic。为此延长电脉冲的刺激时间 t，使 t≫ τ时，可达一稳态，使 Ic＝0。

由于 Ic＝0，所有的 Im均为 Ii，因而 Im＝ Ii电位的分布即与 Cm无关，而只取决于膜电阻（ Rm）与轴浆纵向电阻或轴突内电阻（ R _i）以及细胞外电阻（ R _o）的相对值。

注入胞内的电流，将沿轴突或树突的一定长度上的几条路径流动。由于电流总是沿电阻小的路径流动，较多的电流将通过注射部位的膜流动，因各处 Rm是一样的，长的 Rm甚至随电路路径（x）的延长，膜总面积的增大而减小；但 Ri常随电流流动距离（ x）的增大而增大，因 Ri＝∑ Ri或 Ri.x。由于 Vm＝ Im Rm，Δ Vm（ x）将随传导距离（ x）的延长，而指数式地衰减。

式中Δ Vo为X＝0时注射电流引起的膜电位变化， λ为膜的长度常数（length constant）或空间常数（space constant， λ），是Δ Vm衰变到 V _o的1/e或37%的距离，决定于 Rm与 Ri的比值：

信号传导速度的快慢意义重大。有几个不同的机制，可加快神经信号的传导速度。其一是增加轴突的直径：由于轴浆纵向电阻 Ri与轴突直径的平方成反比，而单位轴突长度的 Cm却与轴突直径成正比，因而轴突加大的净效应是 Ri Cm值降低， τ减小，从而使神经信号传导速度加快。其二是通过髓鞘形成（myelination）：通过髓鞘形成可使轴突膜的厚度增大100倍。平行板电容器的电容与绝缘物质的厚度成反比，因而髓鞘形成将使 Cm降低，从而降低 Ri Cm。髓鞘形成所致的有髓鞘轴突直径比同样直径的无髓鞘轴突更能减少 Ri Cm，因而有髓鞘纤维的传导速度比无髓鞘纤维快的多。其三是郎飞结：动作电位通常由轴丘处的裸露轴突触发。通过郎飞结内流的电流将使前方有髓鞘纤维电容放电。即使髓鞘形成使 Cm变的相当小，沿轴浆下流的电流量也将受到限制，并不足以使有髓纤维全长的电容放电，以致动作电位的幅度在被动扩布过程中逐渐变小。但这种情况不致出现，因髓鞘每隔1～2mm留下一个2μm长的裸露区——郎飞结。该处的电压门控性通道密集，对轴突上游去极化的被动扩布可产生强大的Na ⁺内流反应，使动作电位的振幅周期性地得到增强，防止衰减。由于髓鞘的 Cm低，动作电位在结间区的扩布很快，而在高 Cm的郎飞结区有所减慢，从而形成一种结到结的跳跃传导（saltatory conduction）。

在仅由对电压有依赖关系的电导元件构成的简单回路中，稳态的电流-电压（current-voltage， I-V）关系服从欧姆定律，

如 g为常数，不依赖于电压， I-V特性呈线性。如 g是 V的增或降函数， I-V特性则将表现出整流作用， I-V曲线将向左或右移。根据Nernst通量方程，可以证明即使像滤纸那样简单的膜也可观察到膜电位的整流（rectification）、非线性和时间瞬量。由于这些性质也是电可兴奋的生物膜的特征，因而也可能与动作电位和生物电的产生有关。这些非欧姆行为是由于外加电压或电流时，膜内的可运动离子分布发生变动。这种离子分布的变化导致膜电导和膜电位的变化。

为理解神经元细胞膜的功能，了解膜的物理特性至关重要。膜因有脂质成分，电阻比周围的溶液高出1 000 000倍。由于细胞内外之间的电位差接近1/10V，膜的厚度又小于10nm，因而跨膜的电位梯度非常之大，可高达2×10 ⁵V/cm ²，膜通透性的微小变化，即会引起很强的效应。

在膜可通透蛋白质和细胞内、外离子成分参与下，膜可等效成由Na ⁺、K ⁺、Cl ^-等主要离子相对应的三条单独的传导通道组成的电路。每一通道具有自己的电动势，可用各该离子的平衡电位和漏电电阻表示。Na ⁺-K ⁺泵作为电流发生器也参与电路组成，抗衡电动势驱动的离子电流。由于绝缘脂质和细胞内外液电解质的存在，神经元细胞膜还相当于一个平行板电容器，可贮存电荷，并在膜电位变化时产生电容电流，使膜电容器充、放电。

任何一种由导电性物质构成导电轴心并由电阻较高的表面层所包被的物理系统，当它被浸溶在一种导电的介质中时，均表现出电缆特性：它的任一点的表面层两侧如有电位变动，将引起毗邻区域表面层两侧电位的连续变化。在这个意义上来说神经元相当于电缆，神经元细胞膜上电紧张电位扩布的存在正是与空间总和、冲动传导等一些多变而重要的神经事件相关联的。可以将神经元电缆的空间与时间结合起来考虑在t＝0时，突然加到x＝0处的外加电流开始局限于x＝0处的窄区，产生一个线性上升的电压；随着时间的延长，有些电流移到邻近区域的电容器或RC电路上时，需较长时间充电，从而使膜电位产生延迟和凹陷；再过一段时间，所有膜电容器均已充电后，电流扩散很广，全部在电阻中流动。因此，神经元的这些电缆特性既可影响神经信号传导的时程、效率、速度，亦可影响膜的整流作用。