第三节 植物侵染性病害的发生与流行
植物侵染性病害的发生发展是寄主植物与病原物在环境因素影响下相互依存、相互斗争的结果,是一个有规律的变动过程。
一、植物侵染性病害过程
植物侵染性病害的发生有一定的过程,其侵染过程也叫病程,主要是指病原物在寄主植物的感病部位从接触开始,在适宜的环境条件下侵入植物,并在植物体内繁殖和扩展、蔓延,最后引起植物发病的过程。同时植物对病原物的侵染也会有所反应,从而发生一系列的变化。由于这两方面的作用,最后植物显示出病状。病原物的侵染过程一般分为接触期、侵入期、潜育期和发病期4个时期,但病程实际上是一个连续的侵染过程。
(一)接触期
接触期是指病原物在侵入寄主之前,与寄主植物的可侵染部位的初次直接接触,开始向侵入的部位生长或运动并形成某种侵入结构前的一段时间,也称为侵入前期。病原物的营养体或繁殖体以各种方式到达植物体,与植物感病部位(感病点)接触。如真菌的孢子、细菌等可以通过气流、雨水、生物活动等方式被带到植物体表。而接触期是病原物处于寄主体外的复杂环境中,其中包括物理、化学和生物因素的影响。这个时期是病原物能否侵入寄主的关键时期,也是病害生物防治的关键时期。近几年来植物病害防治方面取得的进展,很多都是针对这个阶段进行研究而获得的。
接触期的长短因病原物种类和形态不同而有差异。病毒、支原体和类病毒的接触和侵入几乎是同时完成的,没有接触期,细菌从接触到侵入几乎也是同时完成的。真菌的接触期长短不同,一般真菌的分生孢子寿命比较短,同寄主接触后如不能在短时间内萌发,即失去生命力;而当条件合适时,分子孢子在几小时内即可萌发侵染。
在接触期,环境条件对侵入病原物的影响因素中,以温度、湿度的影响较大。因此,病原物同寄主植物接触并不一定都能导致病害的发生。但是病原物同寄主植物感病部位接触是导致侵染的先决条件。避免或减少病原物与寄主植物接触的措施,是防病的重要手段。
(二)侵入期
侵入期是指病原物从萌发侵入寄主开始到初步建立寄生关系为止的这一段时期。病原物有各种不同的侵入途径,包括角质层或表皮的直接侵入、气孔等自然孔口的侵入、自然和人为造成的伤口侵入。病原物侵入寄主后,必须与寄主建立寄生关系,才有可能进一步发展而引起病害。侵入所需外界条件,首先是湿度,即植物体表的水滴、水膜和空气湿度。细菌只有在水滴、水膜覆盖伤口或充润伤口时才能侵入。绝大多数真菌的孢子必须吸水才能萌发,雨、露、雾在植物体表形成水滴或水膜是真菌孢子侵入的首要条件,其次是温度,真菌、细菌和线虫的侵入还受温度的影响和制约,尤其是真菌。病原物的侵入途径一般有以下三种:
1.直接侵入
是指病原物直接穿透寄主的保护组织(角质层、蜡质层、表皮及表皮细胞)和细胞壁从而侵入寄主植物。如寄生性种子植物(主要)、线虫和部分菌物(常见)直接侵入寄主。菌物直接侵入的典型过程:落在植物表面的菌物孢子,在适宜的条件下萌发产生芽管,芽管的顶端可以膨大而形成附着胞(appressorium),附着胞以分泌的黏液和机械压力将芽管固定在植物的表面,然后从附着胞顶端产生侵染丝(penetration peg),借助机械压力和化学物质的作用穿过植物的角质层。菌物穿过角质层后或在角质层下扩展,或随即穿过细胞壁进入细胞内,或穿过角质层后先在细胞间扩展,然后再穿过细胞壁进入细胞内(图2-15)。
图2-15 植物病原菌物的直接侵入
(仿各作者)
菌物直接侵入的机制:包括机械压力和化学两方面的作用。首先,附着胞和侵染丝具有机械压力,例如麦类白粉病菌分生孢子形成的侵染丝的压力可达到7个大气压,能穿过寄主的角质层。其次,侵染丝分泌的毒素使寄主细胞失去保卫功能,侵染丝分泌的酶类物质对寄主的角质层和细胞壁具有分解作用。
寄生性种子植物与病原菌物具有相同的侵入方式,形成附着胞和侵染丝,侵染丝在与寄主接触处形成吸根或吸盘,并直接进入寄主植物细胞间或细胞内吸收营养,完成侵入过程。病原线虫的直接侵入是用口针不断地刺伤寄主细胞,在植物体内也通过该方式并借助化学作用扩展。
2.自然孔口侵入
植物的自然孔口很多,包括气孔、水孔、皮孔、柱头、蜜腺等。真菌和细菌中有相当一部分是从自然孔口侵入的,病毒、类病毒一般不能从自然孔口侵入。在自然孔口中,尤其以气孔最为重要。气孔在叶表皮分布很多,下表皮的分布则更多。真菌孢子萌发形成芽管,再形成附着胞和侵染丝,然后以侵染丝从气孔侵入。存在于气孔上水膜内的细菌通过气孔游入气孔下室,再繁殖侵染。位于叶尖和叶缘的水孔几乎是一直开放的孔口,水孔与叶脉相连接,分泌出有各种营养物质的液滴,细菌利用水孔进入叶片,如水稻白叶枯病菌。有些细菌还通过蜜腺或柱头进入花器,如梨火疫病菌。少数菌物和细菌能通过皮孔侵入,如软腐病菌、马铃薯粉痂菌、苹果轮纹病菌和苹果树腐烂病菌等。
3.伤口侵入
植物表面的各种操作,包括外因造成的机械损伤、冻伤、灼伤、虫伤;植物自身在生长过程中产生一些自然伤口,如叶片脱落后的叶痕和侧根穿过皮层时所形成的伤口等,都可能是病原物侵入的途径(图2-16)。所有的植物病原原核生物、大部分的病原真菌、病毒、类病毒可通过不同形式造成的伤口侵入寄主。
图2-16 植物病原物通过自然孔口和伤口侵入
(仿各作者)
各种病原物都有一定的侵入途径:病毒只能从微伤口侵入;细菌能从伤口和自然孔口侵入;真菌可从伤口、自然孔口侵入,也能穿透植物表皮直接侵入;线虫、寄生性种子植物可侵入受害组织。
(三)潜育期
潜育期指从病原物侵入后和寄主建立寄生关系到出现明显症状的阶段,是病原物在植物体内进一步繁殖和蔓延的时期,也是寄主植物调动各种抗病因素积极抵抗病原危害的时期。病原物在寄主组织内的生长蔓延可分为以下三种情况:
①病原物在植物细胞间生长,从细胞间隙或借助于吸器从细胞内吸收营养和水分。这类病原物多为专性寄生菌,如各类锈菌、霜霉菌、寄生性线虫和寄生性种子植物。
②病原物侵入寄主细胞内,在植物细胞内寄生,借助寄主的营养维持其生长,如各类植物病毒、类病毒、细菌、植原体和部分菌物。
③在细胞间和细胞内同时生长。多数植物病原菌菌丝可以在细胞间生长,同时又可穿透寄主细胞在细胞内生长。病原细菌则大多先在寄主细胞外生存、繁殖,寄主细胞壁受到破坏后再进入细胞。
病原物在繁殖和蔓延的同时发挥它的致病作用,当明显症状开始出现时潜育期就结束。各种病害潜育期的长短不一,短的只有几天,长的可达一年,有些树木病害,病原物侵入后要经过几年才发病。每种病害潜育期的长短大致是一定的,但可因病原物致病力的强弱、植物的反应和状态,以及外界条件的影响而改变,所以往往有一定的变化幅度。潜育期的长短与病害流行有密切关系。潜育期短,一个生长季节中重复侵染的次数就多,病害容易发生。
植物病害潜育期的长短随病害类型、温度、寄主植物特性、病原物的致病性不同而不同,一般为10d左右。水稻白叶枯病的潜育期在最适宜的条件下不超过3d,大麦、小麦散黑穗病的潜育期将近半年,而有些木本植物的病毒病或植原体病害的潜育期则可长达2—5年。由于病原物在植物内部的繁殖和蔓延与寄主的状况有关,所以同一种病原物在不同的植物上,或在同一植物的不同发育时期,或营养条件不同,潜育期的长短亦不同。
一般来讲,系统性病害的潜育期长,局部侵染病害的潜育期短。致病性强的病原菌所致病害的潜育期短,适宜温度条件下病害的潜育期短,感病植物上病害的潜育期短。
(四)发病期
发病期即从出现症状开始到寄主生长期结束甚至植物死亡为止的一段时期。症状出现以后,病原物仍有一段或长或短的生长和扩展的时期,然后进入繁殖阶段产生子实体,症状也随之发展。患病植物症状的出现标志着潜育期的结束和发病期的开始。发病期是病原物大量增殖、扩大危害的时期。
对菌物病害来说,在病组织上产生孢子是病程的最终环节。这些孢子是下一次病程的侵染来源,对病害流行有重要的意义。影响产孢的主要原因有:①温度:其幅度比生长所要求的温度范围要窄,而有性孢子产生的温度范围比无性孢子更窄,且要求较低的温度。如子囊菌,有性孢子在越冬后的落叶中产生,其发育过程需要一个低温阶段。白粉菌,晚秋才产生闭囊壳,可能主要受温度的影响。通常无性孢子产生的最适温度同该菌生长最适温度基本一致。有些需高温和低温交替,如苹果炭疽病菌恒温条件下不容易产生孢子,在变动的室温下,几天之后就能产生大量孢子。②湿度:高湿度有利于子囊壳的形成,能促进子囊孢子的产生。因此在实验室中,对未产生子实体的病组织,常用保湿的方法促使其产生子实体。大多数真菌需要较长的潮湿时间。③光照:光是许多菌物产生繁殖器官所必需的。当然各种不同的菌物在其繁殖过程中,对光照的需求是不同的,有的只有某一个阶段需要光照,有的全部发育阶段都需要光照,而且对光照强度和波长的要求也有差异。④寄主:病原物与寄主的亲和性对植物病害症状发展和病原物繁殖体的产生具有明显的影响。许多病原物有明显的致病力分化,寄主植物对病原物群体也表现出明显的抗性差异。不同的病原物与寄主的组合,决定了病原物与寄主的亲和性程度,进而决定了病害症状的表现和类型、症状的发展速度及病部繁殖体的数量。寄主植物的不同生育期和不同的部位,对病原物的敏感程度表现不同,从而影响病害症状的发展和表现。
二、侵染性病害的侵染循环及病害的流行
植物病害的侵染循环是指从前一个生长季节开始发病,到下一个生长季节再度发病的过程。侵染过程是病害循环的一个环节。侵染循环一般包括初侵染和再侵染、病原物的越冬和病原物的传播。
(一)初侵染和再侵染
越冬以后的病原物,在植物开始生长发育后进行的第一次侵染,称为初侵染。初侵染以后形成孢子或其他繁殖体经过传播又引起的侵染,称为再侵染。在植物的一个生长季节中,只有一个侵染过程的病害,称单病程病害,如梨桧锈病。病害在植物的同一个生长季节中,再侵染可发生多次,称多病程病害。
(二)病原物的越冬
病原物越冬期间处于休眠状态,是其侵染循环中最薄弱的环节,加之潜育场所比较固定集中,较易控制和消灭。因此,掌握病原物的越冬方式、场所和条件,对防治植物病害具有重要意义。
病原物越冬场所主要有以下几种:
1.种苗和其他繁殖材料
带病的种子、苗木、球茎、鳞茎、块根、接穗和其他繁殖材料,是病菌、病毒和植物菌原体等远距离传播和初侵染的主要来源,如百日菊黑斑病、百日菊细菌性叶斑病、瓜叶菊病毒病、天竺葵碎锦病毒病等。由此而长成的植株,不但本身发病,而且成为苗圃、田间、绿地的发病中心,通过连续再侵染不断蔓延扩展,甚至造成病害流行。
2.有病植物
病株的存在,也是初侵染来源之一。多年生植物一旦染病后,病原物就可在寄主体内定殖,成为次年的初侵染来源,如枝干锈病、溃疡病、根癌病等。感病植物是病原细菌越冬的重要场所。病原真菌可以营养体或繁殖体在寄主体内越冬。园林植物栽种方式多样化,使得有些植物病害连年发生。温室花卉病害常是次年露地栽培花卉的重要侵染来源,如花卉病毒病和白粉病等。
3.发病植物残体
有病的枯枝、落叶和病果,也是病原物越冬场所。次年春天,产生大量孢子成为初侵染来源,如多种叶斑病菌都是在落叶上越冬的。
4.土壤肥料
对于土传病害或植物根部病害来说,土壤是最重要的或唯一的侵染来源。病原物以厚垣孢子、菌核、菌索等在土壤中休眠越冬,有的可存活数年之久,如苗木紫纹羽病菌。还有的病原物以腐生的方式在土壤中存活,如引起幼苗立枯病的腐霉菌和丝核菌。一般细菌在土壤内不能存活很久,当植物残体分解后,它们也渐趋死亡。肥料中混有的未经腐熟的病株残体也是侵染来源。
综上所述,查明病原物的越冬场所加以控制或消灭,是防治植物病害的有力措施。如对在病株残体上越冬的病原物,可采取收集并烧毁枯枝落叶,或将病残组织深埋土内的办法消灭病原物。
(三)病原物的传播
病原物的传播是侵染循环各个环节联系的纽带。它包括从有病部位或植株传到无病部位或植株,从有病地区传到无病地区。
植物病害通过传播得以扩展蔓延和流行。因此,了解病害的传播途径和条件,设法杜绝传播,可以中断侵染循环,控制病害的发生与流行。
1.气流传播
真菌病害的孢子主要由气流传播。孢子数量很多、体小质轻,能在空中飘浮。风力传播孢子的有效距离随孢子性质、大小及风力的不同而不同,有的可达数千千米远,大多数真菌的孢子则降落在离形成处不远的地方。
病原物传播的距离并不等于病菌侵染的有效距离,大部分孢子在传播途中死亡,活孢子在传播途中如遇不到合适的感病寄主和适宜的环境条件也不能侵染。因而传播的有效距离还是有限的,如梨桧锈病菌孢子传播的有效距离是5km左右。红松疱锈病菌孢子传播的有效距离只有几十米。
2.雨水传播
雨水和流水的传播作用是使混在胶质物中的真菌孢子和细菌溶化分散,并随水流和雨水的飞溅作用来传播。土壤中的根瘤细菌可以通过灌溉水来传播,雨水还可将在空中悬浮或移动的孢子打落在植物体上。水流传播不及气流传播快。一般来说,在风雨交加的情况下病原物传播最快。
3.动物传播
危害植物的害虫种类多,数量大,也是病毒、植原体和真菌、细菌、线虫病害的传播媒介。传毒昆虫不仅能携带病原物,而且在为害植物时,能把病原物接种到所造成的伤口中。如松材线虫病由松褐天牛传播。
4.人为传播
人类活动在病害的传播上也非常重要。人类通过园艺操作和种苗及其他繁殖材料的远距离调运而传播病害。如某些潜伏在土壤中的病原物,在翻耕或抚育时常通过操作工具传播。许多病毒和植物菌原体可以借嫁接、修剪而传播。松材的大量调运,加速了松材线虫病的扩展和蔓延。加强植物检疫,是限制人为传播植物病害的有效措施。
(四)植物病害的流行
植物病害在一个时期、一个地区内发生普遍而且严重,使某种植物受到巨大损失,这种现象称为病害的流行。
病害流行的条件:有大量易于感病的寄主,有大量致病力强的病原物,有适合病害大量发生的环境条件。这三个条件缺一不可,而且必须同时存在。
1.病原物方面
在一个生长季节中,病原物的连续再侵染,使病原物迅速积累。感病植物长期连作,病株及其残体不加清除或处理不当,均有利于病原物的大量积累。对于那些只有初侵染而没有再侵染的病害,每年病害流行程度主要决定于病原物群体最初的数量。借气流传播的病原物比较容易造成病害的流行。从外地传入的新的病原物,由于栽培地区的寄主植物对其缺乏适应能力,从而表现出极强的侵染力,常造成病害的流行。
园林植物种苗调拨十分频繁,要十分警惕新病害的传入。对于本地的病原物,因某些原因产生的致病力强的新的生理小种,常造成病害的流行。
2.寄主植物方面
感病品种大面积连年种植可造成病害流行。植物感病性的增强,主要是由栽培管理不当或引进的植物品种不适应当地气候而引起的。月季园、牡丹园等,如品种搭配不当,容易引起病害大发生。在城市绿化中,如将龙柏与海棠近距离配植,常造成锈病的流行。
3.环境条件方面
环境条件同时作用于寄主植物和病原物,其不但影响病原物的生长、繁殖、侵染、传播和越冬,而且也影响植物的生长发育和抗病力。当环境条件有利于病原物而不利于寄主植物的生长时,可导致病害的流行。
在环境条件方面,最重要的是气象因素,如温度、湿度、降水、光照等。多数植物病害在温暖多雨雾的天气易于流行。此外,栽培条件、种植密度、水肥管理、土壤的理化性状和土壤微生物群落等,与局部地区病害的流行,都有密切联系。
寄主、病原物和环境条件三方面因素的影响是综合的、复杂的。但对某一种病害而言,其中某一个因素起着主导作用。如梨桧锈病,只有梨树和桧柏同时存在时,病害才会流行,寄主因素起着主导作用。在连年干旱或冻害后,苹果腐烂病常常大发生,环境因素就起着主导作用。掌握各种条件下病害流行的决定因素,对搞好测报与防治工作具有重要意义。
(五)病害流行的动态
植物病害的流行是随着时间而变化的,亦即有一个病害数量由少到多、由点到面的发展过程。研究病害数量随时间而增长的发展过程,叫作病害流行的时间动态。研究病害分布由点到面的发展变化,叫作病害流行的空间动态。
1.病害流行的时间动态
病害流行过程是病原物数量积累的过程,不同病害的积累过程所需时间各异,大致可分为单年流行病害和积年流行病害两类。单年流行病害在一个生长季中就能完成数量积累过程,引起病害流行。积年流行病害需连续几年的时间才能完成该数量积累的过程。
单年流行病害大都是有再侵染的病害,故又称为多循环病害。其特点是:①潜育期短,再侵染频繁,一个生长季可繁殖多代;②多为气传、雨水传或昆虫传播的病害;③多为植株地上部分的叶斑病类;④病原物寿命不长,对环境敏感;⑤病害发生程度在年度之间波动大,大流行年之后,第二年可能发生轻微,轻病年之后又可能大流行。属于这一类的有许多作物的重要病害,如锈病、白粉病、马铃薯晚疫病、黄瓜霜霉病等。
积年流行病害又称单循环病害。其发生特点是:①无再侵染或再侵染次数很少,潜育期长或较长;②多为全株性或系统性病害,包括茎基部及根部病害;③多为种传或土传病害;④病原物休眠体往往是初侵染来源,对不良环境的抗性较强,寿命也长,侵入成功后受环境影响小;⑤病害在年度间波动小,上一年菌量影响下一年的病害发生数量。属于该类病害的有黑穗病、粒线虫病、多种果树根病等。
2.病害流行的空间动态
病害流行过程的空间动态是指病害的传播距离、传播速度以及传播的变化规律。
①病害的传播。病害传播的距离按其远近可以分为近程、中程和远程三类。一次传播距离在百米以内的称为近程传播,近程传播主要是病害在田间的扩散传播,显然受田间小气候的影响。当传播距离在几十米甚至几千米以上的称为远程传播,如小麦锈病即为远程传播。介于两者之间的称为中程传播。中远距离传播受上升气流和水平风力的影响。
②病害的田间扩展和分布型。病害在林间的扩展和分布型与病原物初次侵染的来源有关,可分为初侵染源位于本地和为外来菌源两种情况。初侵染源位于本地时,在林间有一个发病中心或中心病株。病害在林间的扩展过程是由点到片,逐步扩展到全片。传播距离由近及远,发病面积逐步扩大。病害在林间的分布呈核心分布。初侵染源为外来菌源时,病害初发时在林间一般是随机分布或接近均匀分布,也称为弥散式传播。如果外来菌量大、传播广,则全片普遍发病。
3.病害流行的预测
根据病害流行的规律和即将出现的有关条件,可以推测某种病害在今后一定时期内流行的可能性,称为病害预测。病害预测的方法和依据因不同病害的流行规律而异,通常主要依据:①病害侵染过程和侵染循环的特点;②病害流行因素的综合作用,特别是主导因素与病害流行的关系;③病害流行的历史资料以及当年的气象预报等。
根据测报的有效期限,可区分为长期预测和短期预测两种。长期预测是预测一年以后的情况,短期预测是预测当年的情况。病害发展中各种因素间的关系很复杂,而且各种因素也在不断变化,因此,病害流行的预测是一项复杂的工作。