3.4 红茂草植株光合作用与水分代谢
植物生理学（Plant physiology）是研究植物的生长发育与形态的建成，以及物质能量转化、信息传递和信号转导等生命活动规律的一门科学。以揭示自养生物的生命现象本质及其与外界条件相互关系，并为生产实际服务作为主要任务。充分的研究和认知植物在各种环境下的生命活动规律和机制，对发展当今农业、医药行业、保护和改善自然环境等具有重要的指导意义。本书主要从光合作用、水分代谢作用和逆境生理方面就红茂草的生理学特征进行了研究。
3.4.1 光合特征
水分是光合作用的重要原料，水分状况对植物光合速率、蒸腾速率及气孔导度有很大影响。光合速率、蒸腾速率及气孔导度与叶片水分相对含量呈显著正相关。水分胁迫下，红茂草叶片的光合速率、蒸腾速率及气孔导度均低于水分供应充足状况下。
自然条件下，植物光合、蒸腾日变化一般呈单峰曲线或双峰曲线变化。青海东南、甘肃东南、陕西秦岭等地植被红茂草Pn日变化呈单峰曲线，8：00～12：00为显著上升阶段[从20.0μmol/（m2·s）上升到37.7μmol/（m2·s）]，12：00达到峰值37.7μmol/（m2·s），12：00～14：00为迅速下降阶段，Pn从37.7μmol/（m2·s）降到19.01μmol/（m2·s）；14：00以后，Pn呈现平稳变化趋势，17：00为最低点17.85μmol/（m2·s）。与旱生植物唐古特白刺相比，唐古特白刺Pnmax、LCP、LSP均明显大于红茂草，唐古特白刺对强光的适应性明显强于红茂草，而红茂草对弱光的利用能力则远胜于唐古特白刺。甘肃陇东南的红茂草Pn在7：00～11：00维持较高水平，然后呈现持续下降趋势，其变化呈现单峰趋势。红茂草的Pn、Gs、Ci、Fv/Fm、Fv/F'm均显著高于唐古特白刺，Tr先低后高，8：00～10：00较低，之后显著高于唐古特白刺，Ls显著低于唐古特白刺。红茂草受高温、强光胁迫的影响相对唐古特白刺小，Pn和WUE高于唐古特白刺，具有较强的竞争力和生态适应能力。灌溉条件下，甘肃陇东南红茂草和唐古特白刺Pn日变化均呈单峰曲线，光合作用主要在上午进行，10：00达到峰值，日平均Pn较对照显著增高，而且随着灌水量的增加而增大，唐古特白刺日平均Pn增加量较红茂草高。红茂草Pn日变化的研究结果在不同地域和条件下有所差异，可能与研究区域的生境变化、材料起源、生长状况以及测试方式不同有关。
叶绿素荧光动力学技术广泛应用于农业生产和植物研究中，在鉴定评价植物耐旱性方面具有重要意义。叶绿素荧光分析技术通过测量叶绿素荧光量准确获得光合作用量及相关的植物生长潜能数据，具有快速、无损伤的特点。叶绿素荧光动力学是植物水分和盐碱胁迫危害的一种理想监测手段。
PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）在非环境胁迫条件下变化极少，受胁迫植物这一参数会明显降低，它是表明光抑制和胁迫程度的良好指标的探针。Fv/Fm即PSⅡ反应中心内光能转换效率，它不受植物种而变化，一般高等植物Fv/Fm接近于0.8，其变化反映了植物PSⅡ受损伤的程度，是光合作用抑制程度的重要指标之一。非胁迫条件下该参数的变化极小，胁迫条件下明显下降，光化学猝灭系数（qP）指PSⅡ天线色素吸收光能后用于光合作用电子传递的比例，qP值越大说明用于光合作用的光能越多。非光化学猝灭系数（NPQ）反映的PSⅡ反应中心对天线色素吸收过量光能后的以热能形式耗散掉的光能部分。
对自然条件下生长的红茂草在PEG600渗透胁迫下，叶片Fo的日变化呈先升高后降低的趋势，Fo的整体变化趋势与水分条件相反，水分条件越差的地区种源平均Fo越大。Fv/Fm日变化中，不同生境均呈下降趋势，中午12：00～13：00出现全天最低值，之后停止下降开始回升；qN日变化趋势呈现与光强变化趋势相同的抛物线型。
3.4.2 水分代谢作用
植物体是一个开放系统，不断与外界环境进行物质、能量和信息的交流。在植物从外界环境条件中不断摄取物质、能量和信息的同时，也受到各种外界环境因子的影响。其中水分是一种重要的环境因子之一。
水是植物的一个重要的“先天”环境条件，植物的正常生命活动，只有在一定的细胞水分状态下才能进行，换句话说就是“没有水就没有生命”。植物对水分的吸收、水分在植物体内运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢。
植物水分代谢的基本规律是作物栽培中合理灌溉的生理基础，通过合理灌溉可以满足作物生长发育对水分的需要，同时为作物提供良好的生长环境，对农作物的高产、优质有重要意义，研究水分的代谢，对提高作物开发利用同样具有重要的意义。
3.4.3 水分胁迫对生理指标的影响
（1）细胞膜保护酶
正常情况下，植物细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态，氧自由基含量很低，不会伤害细胞。但植物在生长发育过程中，经常会遭受到逆境胁迫的影响，逆境胁迫下，植物体内活性氧产生与清除的代谢系统失调，导致活性氧过量积累而造成膜脂过氧化，使膜的完整性遭到破坏。植物为保护自身免受活性氧的伤害，形成了内源保护系统，包括抗氧化酶类（超氧化物歧化酶SOD，过氧化氢酶CAT，过氧化物酶POD等）和非酶抗氧化剂（抗坏血酸、维生素E、胡萝卜素、还原型谷胱甘肽等），维持体内活性氧代谢平衡。植物的细胞保护酶体系是旱生植物在长期进化过程中进化出的适应干旱的机制和策略，是植物能够忍耐长期逆境胁迫的重要物质基础，其功能主要表现为对代谢的调节作用。干旱胁迫下抗氧化酶活性的增加与植物的抗旱性呈正相关。
SOD的主要功能是消除·
，产生H2O2，是防护氧自由基对细胞膜系统伤害的一种重要的保护酶。干旱胁迫下植物体内SOD活性与植物抗氧化胁迫能力呈正相关，干旱地区生长的红茂草SOD活性月变化呈现单峰曲线，5月份开始上升，7月达到最高值，以后逐渐降低。渠边水分相对充足情况下生长的红茂草SOD活性在5～8月份低于干旱地区，而9月份则高于干旱地区。
CAT的作用是消除植物体内由光呼吸形成的过多的H2O2，有效催化分解H2O2，保护细胞免受H2O2氧化伤害，维持植物体内H2O2处于较低水平。不同水分条件下，红茂草叶片CAT含量的变化基本相同。5～7月逐渐升高，在7月达到了最高值，然后逐渐下降，与SOD的变化趋势一致。在整个生长季中，干旱地区生长的红茂草的CAT含量稍高于渠边生长的红茂草。
POD是植物在逆境条件下酶促防御系统的关键酶之一，它与SOD、CAT相互协调配合，清除过剩自由基，使植物体内自由基维持在正常的动态水平，提高植物抗逆性。在不同生长时期和水分条件下，红茂草叶片中POD活性变化不同，干旱地区生长的红茂草5月后逐渐升高，8月达到最高，9月降低，10月又稍有升高。水分相对充足的生境下红茂草POD含量高于荒滩生长的红茂草。不同生境下，红茂草的POD同工酶酶谱存在差异。
（2）丙二醛
丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的主要产物之一，它的积累是活性氧毒害作用的表现，其含量大小可用来表示膜脂过氧化程度和植物遭受逆境伤害的程度。DMA含量越高，膜脂过氧化程度越严重，膜透性越大，抗逆能力越弱。不同生境下红茂草叶片MDA含量均呈上升趋势，但干旱生境下植株叶片MDA含量在整个生长季节均高于灌溉渠边生长的植株。PEG胁迫下，随浓度的增加，红茂草各处理组的MDA含量均呈上升趋势，且PEG浓度越大的组合增幅越明显。红茂草在12%PEG胁迫下生物量最高，MDA含量最低，MDA含量随水分胁迫程度的增加先上升后下降，与干物质积累量的变化趋势相反。陕西、甘肃、青海三个不同种源红茂草在干旱胁迫下，MDA含量均随胁迫浓度增大和胁迫时间延长呈上升趋势，相同胁迫浓度下，初期MDA含量上升幅度较大，之后随胁迫时间延长升幅减缓。
（3）渗透调节物质
渗透调节能力是植物耐旱的最基本特征之一。植物在不利生境中，为应对渗透胁迫，累积可溶性渗透物质，如脯氨酸（Pro）、甜菜碱（betaine）和糖醇等，作为大分子的渗透保护物质。Pro是植物在干旱、高温、高盐、冰冻、紫外照射以及重金属等逆境胁迫条件下累积的主要有机分子，Pro累积量与植物对逆境胁迫的耐受能力正相关。Pro是水溶性最大的氨基酸，是渗透胁迫下植物体内最易于积累的一种氨基酸，也是植物抵抗渗透胁迫的有效方式之一。植物在遭受干旱胁迫下，Pro含量十倍或百倍上升，其主要作用是调节渗透平衡，维持细胞膜结构的完整性。干旱胁迫下红茂草通过提高体内Pro、可溶性糖（SS）、可溶性蛋白质（SP）含量来增加细胞质浓度，维持叶片的正常水势。对从不同生态区域采集的红茂草种子，对其人工栽培条件下的幼苗进行PEG渗透胁迫实验，Pro、SP含量均随胁迫浓度增大和胁迫时间延长而上升；Pro含量：青海种源>甘肃种源>陕西种源；SS含量：陕西、青海种源随胁迫浓度增大和胁迫时间延长先升后降，甘肃种源则持续上升，均显著高于对照；叶片水分相对含量（RWC）与Pro、SS、SP均呈极显著负相关。西北地区红茂草的Pro和SS在水分胁迫情况下短时积累是有益的，它是红茂草忍耐逆境的重要自我调节方式之一，以Pro和SS含量来判断红茂草的抗旱性，红茂草具有良好的抗旱性。干旱条件下，红茂草叶片内Pro、SS和SP含量随干旱程度上升而增加，从而说明红茂草具有耐旱适应性。
甜菜碱是生物界广泛存在的季铵类细胞相容性物质，是一种高度可溶性化合物，高浓度下无任何毒性，能使细胞在干旱胁迫下与环境保持渗透平衡，具有稳定复杂蛋白质高级结构的能力，其积累使许多代谢关键酶在渗透胁迫下能继续保持活性，它是植物细胞中起无毒渗透保护剂作用的主要次生代谢物之一。甜菜碱有四种：甜菜碱、甘氨酸甜菜碱、丙氨酸甜菜碱和脯氨酸甜菜碱。外源施用甜菜碱能提高植物抗旱能力。干旱胁迫下，甜菜碱的含量与植物的耐旱性呈正相关。
研究表明，水分条件越差的地区植物的抗旱性越强。不同生态区域的红茂草在自然干旱生境下，水分生理、相关代谢物质、酶活性以及叶绿素等的变化情况进行综合评价，抗旱性顺序为：青海生境>甘肃生境>陕西生境>四川生境。通过渗透胁迫对不同种源红茂草各项生理指标分析，计算其隶属函数值，作为抗旱性的综合评判，其抗旱性排序为：青海生境>甘肃生境>陕西生境。