变异的原因

仔细审看历史悠久的栽培植物和家养动物，将同一变种或亚变种中的各个体进行比较，其中最引人注目的就是，家养生物间的个体差异，比起自然状态下任何物种或变种间的个体差异都要大。形形色色的家养动、植物，经人类在极不相同的气候等条件下进行培育而发生变异。由此 ，我们必然得出结论，这种巨大的变异，主要是由于家养的生活条件，远不像其亲种在自然状态下那样一致。奈特认为，家养生物的变异，与过多的食物有关，这可能也有道理。显然，生物必须在新的生活条件作用下，经过数个世代，方能发生大量变异；而且，一旦生物体制发生了变异，往往会在后续若干世代不断地变异下去。一种能变异的生物，经培育后又停止变异的情况，尚未见有报道。最古老的栽培植物，比如小麦，目前仍在变异产生新变种；最古老的家养动物，目前也仍在迅速改进或变异。

经过长期研究，我觉得，生活条件通过两种方式起作用： 一是直接作用于生物体的整体机制或局部构造，二是间接影响到生殖系统。关于直接作用，正如魏斯曼(Wismann)教授最近强调指出，我以前在《家养状态下的变异》中也偶尔提到的，它应包括两方面因素，即生物本身的性质和外部条件的性质。而且，生物本身的内因比条件外因更为重要。因为在我看来，一方面，不同的外部条件可产生相似的变异，另一方面，不同的变异可在相似的条件下发生。生活条件造成后代的变异，可以是一定变异，也可以是不定变异。所谓一定变异，是指在某种条件下，一切后代或近乎一切后代，能在若干世代按相同的方式发生变异。然而对这种一定变异，很难确定其变化的范围，当然，下述细微变异例外： 食物供应的多寡引起生物体大小的变异，食物的性质导致肤色的变异，气候的变化引起皮毛厚薄的变异等等。我们在鸡的羽毛上看到无数变异，每一变异必有其具体原因。如果用同一因素作用于众多生物体，经历若干世代，则可能产生相同的变异。产生树瘤的昆虫的微量毒汁一旦注入植物体内，便会产生复杂多变的树瘤。这一事实表明，植物体液如果发生化学变化，便会产生何等奇异的变形。

球胸鸽/“如果这些家鸽品种不是变种，而且不是从岩鸽演化而来，那么它们一定分别源出于七八个原始种。因为目前已知众多的家鸽类型，绝不可能只由少数种杂交而来。比如球胸鸽，如果它的祖先之一，不具有特有的硕大嗉囊，那何以能通过杂交产生现代品种的特殊性状呢？”

与一定变异相比，不定变异更多的是由于条件改变了的结果。它对于家养品种的形成，可能更为重要些。在无数微小特征中我们看到了不定变异，这些微小特征使同一物种内的不同个体得以区别。我们不能认为这些不定变异是从父母或祖先那里遗传下来的，因为即使是同胎或同一蒴果种子所产生的幼体中，也可能产生极其明显的差异。在同一地方，用同一饲料喂养，但经过很长时期以后产生的数百万个体中，也偶然会引起构造上的显著变异，以致被认为是畸形；但畸形与较轻变异之间，并无明显界线。所有这一类的变异，出现在一起生活的众多个体之间，无论是细微的，还是显著的，都应该认为是环境条件对个体引起的不定变化的效果。这正如寒冷天气可以使人咳嗽、感冒、患风湿症或引起各种器官的炎症，其效应因各人体质而异。

至于条件改变所引起的间接作用，即对生殖系统所起的作用，我们可以推想，它能从两方面引起变异。一方面是生殖系统对外界条件的变化极为敏感；另一方面，正如凯洛依德(Klreuter)所指出的，在新的非自然状态下的变异有时会跟异种杂交所引起的变异非常类似。许多事实表明，生殖系统对环境条件的改变极为敏感。驯养动物并不难，但要让它们在栏内交配、繁殖并非易事。有不少动物，即使在其原产地，并在近乎自然状态下饲养，也无法生育。过去，人们将原因归于生殖本能受到伤害，其实不对。许多栽培植物生长茂盛，但很少结籽，或根本不结籽。在少数场合，条件些许变化，比如在某一特殊阶段，水分多一点或少一点，便会足以影响到它会不会结籽。关于这个奇妙的问题，我搜集的许多事例已在别处发表，在此不再赘述。但这里只想说明圈养动物生殖法则是何等的奇特。例如肉食兽类，即使从热带迁到英国圈养，除熊科动物例外，其余皆能自由生育。与此相反，肉食鸟类，除极少数外，一般很难孵化出幼鸟。许多外来植物，其花粉同不能繁育的杂种一样，毫无用处。所以，一方面我们看到家养动植物，虽然柔弱多病，但仍能在圈养状态下自由生育；另一方面，幼年期从自然状态下取来饲养的生物，虽然健壮长寿(我可以举出许多例证)，但其生殖系统受到未知因素的影响而失灵。于是，当看到生殖系统在圈养状态下失去常规，且产出与其父母不大相似的后代时，我们也就不以为怪了。我还得补充一点，有些动物在极不自然的生活状态下(如在笼箱里饲养雪貂和兔)，也能自由繁育，这说明其生殖器官未因此而受影响。所以，有些动、植物能够经受得住家养或栽培，而且极少变异，其变异量并不比在自然状态下大。

有些博物学家主张，一切变异都与有性生殖有关。这种看法显然不对。我曾在另一著作中，将园艺学家称之为“芽变植物(sporting plant)”列成了一张长长的表。这类植物能突然生出一个芽，它与同株其他的芽的特征明显不同。这种芽变异，可用嫁接、扦插，有时甚至还可用播种的方法使其繁殖。这种芽变现象，在自然状态下极少发生，但在栽培状态下则并不罕见。在条件相同的同一树上，每年生出数千个芽，其中会突然冒出一个具有新性状的芽。另一方面，在不同条件下的不同树上，有时竟然能产生几乎相同的变种来，比如从桃树的芽上长出油桃(nectarine)，在普通蔷薇上的芽生出苔蔷薇(moss rose)。因此，我们可以清楚地看出，在决定变异的特殊类型上，外因条件与生物本身内因相比，仅居次要地位。